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合成生物學(xué)主要是“以分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)等傳統(tǒng)生物學(xué)為基礎(chǔ)，結(jié)合多種組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)的手段，采用基因合成、編輯、網(wǎng)絡(luò)調(diào)控等新技術(shù)并利用工程學(xué)和計(jì)算機(jī)指導(dǎo)設(shè)計(jì)新的生命體或者改造現(xiàn)有生命體的一門綜合學(xué)科”[1]。它的興起使得生物學(xué)從傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)生命和研究生命上升到改造生命的高度，對(duì)探索生命本質(zhì)具有重要的科學(xué)意義。
在合成生物學(xué)領(lǐng)域上，植物也提供了巨大的發(fā)展?jié)摿?。一方面，植物利用豐富而廉價(jià)的營養(yǎng)物質(zhì)（如陽光、二氧化碳等），產(chǎn)生了人們生命活動(dòng)所需的能源物質(zhì)，如蛋白質(zhì)，脂肪酸，糖類等，為科學(xué)家的研究提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；另一方面，通過對(duì)植物生物學(xué)的研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了植物體內(nèi)多種多種對(duì)醫(yī)藥和工業(yè)有重要價(jià)值的次級(jí)代謝產(chǎn)物，為植物學(xué)及合成生物學(xué)的發(fā)展指明了方向。在這樣的基礎(chǔ)下，植物合成生物學(xué)應(yīng)運(yùn)而生。
植物合成生物學(xué)是在植物基因工程和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，同時(shí)還結(jié)合了工程學(xué)與植物生物學(xué)原理。除了合成生物學(xué)的基本原理及技術(shù)以外，植物合成生物學(xué)更強(qiáng)調(diào)借助計(jì)算機(jī)、數(shù)學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)等多種交叉學(xué)科和工程化的思維，從系統(tǒng)層面實(shí)現(xiàn)對(duì)植物體系的從頭設(shè)計(jì)與改造。簡(jiǎn)而言之，植物合成生物學(xué)的出現(xiàn)就是綜合多種學(xué)科理念，改進(jìn)傳統(tǒng)作物，發(fā)掘、培育新型植物，同時(shí)在此過程中鉆研其體內(nèi)具有多樣生物活性的天然產(chǎn)物，以生物合成的方式獲取天然產(chǎn)物。
▲ 植物合成生物學(xué)的三大基石
（圖源：合成生物學(xué)期刊）
合成生物學(xué)的三大基石是合成元件、合成基因線路和合成模塊[2]，植物合成生物學(xué)也不例外。在植物中，生物合成元件主要分為三類：(ⅰ) 催化元件，如氧化還原酶、轉(zhuǎn)移酶、水解酶、裂解酶、異構(gòu)酶和連接酶等；(ⅱ) 轉(zhuǎn)運(yùn)元件，如膜電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、離子通道蛋白等；(ⅲ) 調(diào)控元件，如核糖體結(jié)合位點(diǎn)、核酸調(diào)節(jié)子和CRISPR/Cas9系統(tǒng)等。合成元件又可以組裝成復(fù)雜程度不同的合成基因線路，如可以通過模擬各種邏輯推理關(guān)系和數(shù)字元件的邏輯基因線路，以及構(gòu)成具有特定生物功能的遺傳基因線路，這些線路又能以新的形式組合成模塊，主要包括：(ⅰ) 初級(jí)合成模塊，如乙酰輔酶A、莽草酸和氨基酸等初級(jí)代謝產(chǎn)物；(ⅱ) 基本骨架合成模塊，如苯烷類、糖類、脂肪酸等次生代謝產(chǎn)物；(ⅲ) 對(duì)多種代謝產(chǎn)物進(jìn)行修飾的修飾模塊，如甲基化、?；⑻腔土姿峄?。最后這些元件、線路和模塊都將運(yùn)輸?shù)街参锏妆P的細(xì)胞中進(jìn)行不同的亞區(qū)室化表達(dá)，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)現(xiàn)有植物體系的改造和優(yōu)化。
植物合成生物學(xué)的實(shí)際應(yīng)用
目前植物合成生物學(xué)大致可以用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、天然產(chǎn)物、生物能源3個(gè)領(lǐng)域，下文將對(duì)植物合成生物學(xué)的實(shí)際應(yīng)用作簡(jiǎn)單的介紹，并舉例說明。
植物合成生物學(xué)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要體現(xiàn)在四個(gè)方面[3]：(ⅰ) 增加農(nóng)作物生物量，即利用提高農(nóng)作物光合作用羧化效率、控制農(nóng)作物光呼吸作用、提高農(nóng)作物水分利用效率和光能利用效率等相關(guān)技術(shù)來增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)量；(ⅱ) 減少農(nóng)業(yè)化肥施用，即在農(nóng)作物中引入功能性固氮酶、共生固氮系統(tǒng)、微生物組提高養(yǎng)分利用率等以降低農(nóng)業(yè)化肥的使用，以此來減少污染；(ⅲ) 增強(qiáng)作物的抗逆性，即通過轉(zhuǎn)基因等相關(guān)技術(shù)達(dá)到提高植物抗旱性、抗?jié)承?、抗病毒等目的，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的損失；(ⅳ) 改善農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量，即利用相關(guān)技術(shù)促使農(nóng)作物表達(dá)產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)，提高農(nóng)產(chǎn)品的營養(yǎng)價(jià)值。大多數(shù)植物體內(nèi)含有多種天然產(chǎn)物，其中不乏用作生物醫(yī)藥的物質(zhì)。青蒿素是由20世紀(jì)70年代中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所屠呦呦及其研究團(tuán)隊(duì)在我國傳統(tǒng)中草藥青蒿中發(fā)現(xiàn)的一種倍半萜類化合物。青蒿素以往的生產(chǎn)均是直接從黃花蒿中提取的，而美國加州大學(xué)伯克利分校的科學(xué)家Jay D. Keasling歷時(shí)十余年，實(shí)現(xiàn)了利用合成生物學(xué)技術(shù)合成青蒿素的工藝[4]，被認(rèn)為是人工合成植物細(xì)胞生產(chǎn)的天然產(chǎn)物研究領(lǐng)域的里程碑。
▲ 青蒿素杰出科學(xué)家（左為屠呦呦，右為Jay D. Keasling）
植物合成生物學(xué)不僅能夠協(xié)助植物生物質(zhì)的分解，還能產(chǎn)生清潔的生物能源。在我國具有上千年歷史的沼氣是最早得到應(yīng)用的生物能源，通過沼氣發(fā)酵等合成生物學(xué)相關(guān)技術(shù)能將人畜糞便、秸稈等轉(zhuǎn)化為沼氣，不僅解決了人畜糞便造成的污染，還提供了沼氣這種生物能源供人們使用；順，順-黏糠酸（MA）就是一種典型植物生物質(zhì)分解的物質(zhì)，它是尼龍、聚對(duì)苯二甲酸乙二醇酯等塑料的前體物質(zhì)，既可以由植物生物質(zhì)分解而來，也可由合成生物學(xué)相關(guān)技術(shù)合成得到，是一種作為塑料前體較好的生物能源；還有一種與植物生物質(zhì)相關(guān)的物質(zhì)就是生物乙醇了，作為一種生物能源，生物乙醇正在以綠色、清潔的表現(xiàn)取代石油等化學(xué)燃料，日產(chǎn)公司推出e-Bio Fuel-Cell生物燃料電池概念車便是遵循了這種理念。
▲ 生物能源汽車
（圖源：網(wǎng)絡(luò)）
植物合成生物學(xué)這種新興技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中具有較好的表現(xiàn)，但也存在著一些不足之處：
(ⅰ) 從植物本身的角度上來講，植物生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、基因組大、細(xì)胞器多，代謝與調(diào)控機(jī)制復(fù)雜都加大了植物合成生物學(xué)研究的難度。此外，由于植物需要隨時(shí)應(yīng)對(duì)不斷變化的外界環(huán)境，如何精準(zhǔn)控制合成線路和模塊中基因表達(dá)及轉(zhuǎn)錄調(diào)控提高對(duì)環(huán)境的適配性也將是植物合成生物學(xué)研究的難點(diǎn)和重點(diǎn)。(ⅱ) 從合成生物學(xué)的角度上來講，目前生物合成途徑的規(guī)模化解析、高通量組裝和優(yōu)化、人造系統(tǒng)的調(diào)試等理論、技術(shù)方面還處于初級(jí)發(fā)展階段，一些化合物類型的研究基礎(chǔ)薄弱、工程細(xì)胞異源合成效率還比較低，導(dǎo)致了合成生物學(xué)的優(yōu)勢(shì)無法完全體現(xiàn)出來。即便如此，我們還是可以看到植物合成生物學(xué)的美好前景，今后植物合成生物學(xué)還可為農(nóng)業(yè)與食品、保健與藥物、能源與廢物處理等多方面提供解決方案：通過改善作物根際微生物群增強(qiáng)植物固氮能力，減少化肥施用；改造藻類代謝途徑，高效生產(chǎn)生物燃料、醫(yī)藥制品及食品添加劑；利用植物細(xì)胞工廠生產(chǎn)合成蛋白、牛奶及肉類；改造作物代謝通路，去除致敏蛋白，生產(chǎn)低敏食物；改造植物葉片纖毛，過濾空氣中粉塵，減少PM2.5顆粒，改善環(huán)境質(zhì)量等[3]。相信在科研人員的努力下，我們最終會(huì)迎來植物合成生物學(xué)廣泛應(yīng)用、人們生活質(zhì)量提高的時(shí)代。
參考資料：
[1] 趙國屏.合成生物學(xué):開啟生命科學(xué)“會(huì)聚”研究新時(shí)代[J]. 中國科學(xué)院院刊, 2018,33(11): 1135-1149.
[2] LIU W, STEWART C N.Plant syntheticbiology[J]. Trends in Plant Science, 2015, 20(5): 309-317.
[3] 邵潔, 劉海利, 王勇. 植物合成生物學(xué)的現(xiàn)在與未來[J]. 合成生物學(xué), 2020, 1(4): 395-412.
[4] Paddon C J, Westfall P J, Pitera D J,et al. High-level semisynthetic production of the potent antimalarialartemisinin[J]. Nature, 2013, 496(7446): 528-529.
封面圖源：網(wǎng)絡(luò)
（文章內(nèi)容源于相關(guān)研究資料的整理，若有不足之處，歡迎指正）
